Исследовательская работа "транспортная система растений". Виды тканей растений и их функции Транспортная система растений

В статьях уже говорилось, что обмен веществами между отдельными клетками и окружающей их средой может происходить пассивно, т. е. за счет процессов диффузии и осмоса, и с затратой энергии - путем активного транспорта, эндоцитоза и экзоцитоза. Внутри клетки вещества перемещаются в основном благодаря диффузии, однако и там известен энергозависимый транспорт, например с токами цитоплазмы. Эти способы переноса обеспечивают достаточную скорость и эффективность обмена на небольших расстояниях, поэтому одноклеточные организмы и даже многоклеточные с высоким отношением поверхности тела к его объему не нуждаются в особых транспортных системах. Например, у таких относительно мелких животных, как дождевые черви, обмен дыхательных газов (кислорода и диоксида углерода) осуществляется путем их диффузии между окружающим воздухом и внутренними органами через наружные покровы тела.

У более крупных и более сложно устроенных организмов многие клетки слишком удалены друг от друга и от окружающей среды, чтобы эффективный обмен веществами могли обеспечивать только названные выше процессы. Этим организмам нужны специализированные системы быстрого транспорта на дальние расстояния. Обычно вещества в таких системах движутся за счет так называемого объемного потока - в составе текучей среды, перемещающейся по градиенту давления - из области, где оно выше, в область, где оно ниже. Все компоненты в таком потоке транспортируются практически с одной и той же скоростью, как в реке, тогда как при диффузии молекулы распространяются независимо друг от друга в соответствии с их диффузионными градиентами. Некоторые системы объемного потока у растений и животных перечислены в таблице. Обратите внимание, что животные могут использовать силу мышечного сокращения, чтобы перемещать жидкости или газы из одной части тела в другую; так, сердце как насос гонит кровь по сосудам. У растений мышц нет, однако градиент давлений внутри них может создаваться с помощью испарения, активного транспорта и осмоса, о чем и пойдет речь ниже.

И у животных, и у растений имеются проводящие , или сосудистые, системы. Они состоят из трубок, заполненных газом или жидкостью, т. е. текучей средой, которая перемещается по механизму объемного потока. У животных - это кровеносная система. У подавляющего большинства растений проводящие системы образуют ксилема и флоэма (иногда их считают двумя частями одной проводящей системы). Для работы этих систем необходима энергия. В случае транспорта по ксилеме, например, энергия поступает непосредственно от Солнца. Специализированная проводящая система, обеспечивающая перемещение веществ по механизму объемного потока, должна быть связана со специализированными обменными системами, функция которых состоит в поддержании градиента концентрации между транспортной системой и обслуживаемыми ею клетками.

В таблице перечислены основные группы транспортируемых по растениям веществ ; там же приведены некоторые сведения об основных путях и механизмах поглощения, транспорта и удаления веществ.

Перемещение вещества по проводящим тканям растений называют транслокацией . У сосудистых растений эти ткани крайне специализированы и представлены ксилемой и флоэмой. По ксилеме осуществляется транслокация в основном воды, растворенных в ней минеральных солей, а также некоторых органических соединений азота и гормонов; транспорт при этом направлен от корней к надземным органам растения. Флоэма служит для перемещения прежде всего растворов органических и неорганических веществ; по флоэме вещества движутся главным образом от листьев и запасающих органов к прочим частям растения.

Изучение транслокации очень важно с хозяйственной точки зрения. Например, чтобы знать оптимальные способы применения и оценивать потенциальный эффект гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста и удобрений, нужно понимать, как эти вещества попадают в растение и по каким «маршрутам» они распространяются внутри него. Подобная информация важна и в случае некоторых растительных патогенов, в частности бактерий, грибов и вирусов, которые также могут транслоцироваться по проводящим системам: она требуется для разработки мер по профилактике болезней и по борьбе с инфекциями. Например, в шестидесятые годы появилась новая группа фунгицидов, которые названы системными, поскольку всасываются растениями и распространяются путем транслокации по всем их органам. Это обеспечивает долговременную и более надежную, чем поверхностные обработки, защиту от грибковых заболеваний, в частности от мучнистой росы.

Транспортные системы растений

У самых простых растительных организмов, состоящих из одной клетки или небольшой группы клеток, никакой транспортной системы нет. Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой механизмами облегченной диффузии или активного переноса. У крупных и более сложно организованных сосудистых растений транспортные системы имеются, но они проще, чем у животных, и принцип их строения совершенно иной. Как мы уже видели, большая часть клеток высшего растения обменивается газами с внешней средой прямым путем – через межклеточные пространства. Однако высшим растениям пришлось выработать систему для доставки воды из корней, находящихся в почве, где происходит фотосинтез, а также систему для доставки синтезируемых в листьях органических веществ клеткам стебля и корней, которым эти вещества необходимы для процессов метаболизма и роста.

В отличие от сложной транспортной системы высших животных, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, у высших растений эта система устроена проще и состоит из ксилемы и флоэмы. У некоторых растений есть еще третья подсистема, содержащая латекс – млечный сок, богатый углеводами, жирами и белками, из которого получают ряд ценных продуктов, в частности каучук. По проводящим элементам ксилемы вода и минеральные вещества передвигаются вверх по стеблю – из корней в листья, а по трубкам флоэмы питательные вещества, синтезированные в листьях, передвигаются вниз по стеблю и используются или запасаются в самом стебле и в корнях. Однако по флоэме питательные вещества могут перемещаться также и снизу вверх (в верхушки побегов и расположенные выше завязи и плоды). Весной, когда листьев еще нет, основная масса органических веществ, необходимых для роста и развития почек, доставляется ксилемой из резервов корней, стволов и стеблей. Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме называют транслокацией. Физико-химическая основа этих двух процессов несколько различна: вода и растворенные в ней вещества поднимаются по сосудам и трахеидам ксилемы, не содержащим живой протоплазмы, в результате совместного действия транспирации и корневого давления, а питательные вещества транспортируются живыми клетками флоэмы с поразительной быстротой при помощи механизмов, которые еще не вполне ясны.

Растворы, движущиеся по ксилеме и флоэме, представляют собой сложные смеси многих веществ, органических и минеральных, состав которых может быть весьма различным в различных растениях, в разных частях одного растения и в разное время года. Сок растений содержит до 98% воды, а также соли, сахара, аминокислоты, ферменты и другие белки, органические кислоты (лимонную, яблочную и т.п.) и гормоны (например, индолилуксусную кислоту). Растительные соки в отличие от плазмы крови у животных имеют обычно несколько кислую реакцию (рН от 7 до 4,6).

Стебель и его функции

Стебель (у деревьев – ствол, ветви и побеги) служит связующим звеном между корнями, через которые вода и минеральные вещества поступают в растение, и листьями, в которых синтезируются питательные вещества. Проводящие ткани стебля составляют единое целое с аналогичными тканями корня и листа – это пути передвижения веществ. Клетки некоторых стеблей содержат хлорофилл, и в них происходит фотосинтез; другие клетки специализированы для запасания крахмала и иных питательных веществ. Стебель и ветви поддерживают листья в таком положении, чтобы на них падало возможно больше солнечного света, а цветки и плоды 1 –в положении, наиболее благоприятном для осуществления размножения. В точках роста стеблей образуются зачатки листьев и цветков.

Неопытному человеку в ряде случаев трудно отличить корни от стеблей, так как у многих растений стебли растут под землей, а корни иногда бывают надземными. У папоротников и многих травянистых растений имеются подземные стебли, называемые корневищами. Они растут непосредственно под поверхностью почвы и образуют надземные листья. У таких растений, как картофель, развиваются утолщенные подземные стебли – клубни, приспособленные для хранения запасов пищи. Луковица лука – это подземный стебель, окруженный перекрывающимися, плотно прилегающими друг к другу чешуевидными листьями. Строение корней и стеблей различно: только на стеблях имеются узлы, от которых отходят листья. Кончик корня всегда покрыт корневым чехли-

ком, тогда как верхушка стебля обнажена, если только она не заканчивается верхушечной почкой.

В стебле проводящие ткани обычно расположены в виде колец: флоэма образует наружное кольцо, а ксилема – внутреннее; в корне же пучки трубок флоэмы лежат между лучами звездообразной массы ксилемы.

Стебли растений бывают травянистыми или деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно тонкий травянистый стебель типичен для однолетних растений. Такие растения образуются из семени, развиваются, цветут и дают семена в течение одного вегетационного периода, отмирая до наступления зимы. Другие травянистые растения являются двулетними – их жизненный цикл продолжается 2 года. В течение первого вегетационного периода в корне растения откладываются питательные вещества. Затем листья растения отмирают, а на следующий год из верхушки развиваются цветоносные стебли, которые дают семена. Примеры двулетников – морковь и свекла. Растения с мягкими и нежными стеблями, поддерживаемые преимущественно за счет тургорного давления, называются травами.

Сильно отличаются от травянистых однолетних и двулетних растений деревянистые многолетние растения, живущие гораздо дольше двух лет и имеющие толстый прочный стебель, или ствол, покрытый слоем пробки. Дерево – это деревянистостебельное многолетнее растение, которое начинает ветвиться на некотором расстоянии от поверхности почвы и имеет поэтому главный стебель, или ствол. Кустарники, к которым относятся, например, сирень, олеандр и боярышник, – это деревянистые многолетние растения со многими стеблями примерно одинакового размера, начинающимися у поверхности почвы.

По общепринятому мнению, деревянистостебельные растения более примитивны, чем травянистые, так как, судя по имеющимся данным, первыми истинными семенными растениями на земле были деревянистостебельные многолетние растения. В прошедшие геологические эпохи такие растения заходили далеко на север, вплоть до Гренландии. Но в результате наступившего в конце мезозоя похолодания некоторые из них вымерли, а многие виды были оттеснены к экватору. Другие растения приспособились к холоду – они выработали такой жизненный цикл, при котором рост и цветение завершаются в один год – в течение теплого летнего периода, а холодостойкие семена переносят суровые условия зимы; иными словами, такие растения превратились в травы. Ткани травянистых стеблей расположены вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали строения различны в двух основных группах покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae): двудольных (Dicotyledoneae) и однодольных (Monocotyledoneae). В стебле двудольных, например подсолнечника или клевера, пучки ксилемы и флоэмы располагаются по кругу таким образом, что стебель делится на 3 концентрические зоны – наружную кору, сосудистые пучки и центральную сердцевину, состоящую из бесцветных паренхимных клеток, являющихся вместилищем запасных веществ (рис. 327).

Стебли деревянистых растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых. Однако к концу первого вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что в конечном счете он образует сплошное кольцо, проходящее как между сосудистыми пучками, так и внутри них. В течение каждого последующего года камбий продуцирует добавочные сдои ксилемы и флоэмы; эта флоэма замещает первичную флоэму и образует непосредственно снаружи от камбия тонкий непрерывный футляр из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы образуют годичные кольца (рис. 328). Границы между ними заметны на глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью. Растительный сок поднимается к листьям только по самым молодым, наружным сосудам ксилемы, образующим заболонь; внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующие ядровую древесину , повышают прочность стебля, с тем чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы.

Ширина годичных колец варьирует в зависимости от климатических условий, преобладавших в период формирования данного кольца. Поэтому по кольцам старых деревьев можно установить, каким был климат в определенный период в прошлом – несколько лет или даже несколько тысяч лет назад.

Камбий играет также важную роль в заживлении ран у растений. Если наружные ткани стебля повреждаются, то камбий прорастает поврежденный участок и дифференцируется на новую ксилему, флоэму и камбий, причем каждая из этих тканей непрерывно продолжает соответствующий тип ткани в неповрежденной части растения. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими и образуют вторичный, или пробковый, камбий. Эти наружные клетки пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают, отчасти – под действием ветра и дождя, а отчасти – под давлением растущих изнутри тканей.

В стебле однодольных, например у кукурузы, наружный эпидермис состоит из толстостенных клеток и пронизан устьицами, аналогичными устьицам листьев. Эпидермис и клетки коры, лежащие непосредственно под ним, становятся толстостенными, лигнифицируются и превращаются в механические ткани. Сосудистые пучки разбросаны по всему стеблю (рис. 329), а не расположены кольцом, как у двудольных. В наружной части стебля пучки мельче и более многочисленны. Каждый сосудистый пучок содержит ксилему и флоэму, но лишен камбия; обычно он заключен в оболочку из склеренхимных клеток, несущих опорную функцию. У некоторых однодольных, например у пшеницы и бамбука, паренхимные клетки в центре стебля разрушаются, в результате образуется центральная сердцевинная полость!

Весной, после начала роста верхушечной почки, кроющие чешуи раздвигаются и отпадают, оставляя кольцо рубцов (рис. 330). Эти рубцы, отмечающие положение конца стебля при завершении периода роста, остаются заметными в течение многих лет. Таким образом, подсчитывая число рубцов от верхушечных почек, можно определить возраст ветви.

Общий вид дерева или кустарника определяется положением и распределением верхушечных и пазушных почек и их сравнительной активностью. У деревьев с сильной верхушечной почкой, например у кедра или тополя, побеги, образованные верхушечной почкой, значительно мощное, чем пазушные побеги; в результате возникает единственный прямой главный ствол. Растения с сильными пазушными почками отличаются горизонтальным расположением ветвей и раскидистой формой. На общий вид дерева оказывают также влияние направление и сила преобладающего ветра и наличие поблизости других деревьев.

Помимо верхушечной и пазушных почек, чечевичек и почечных рубцов, на поверхности побега можно различить и другие образования. К ним относятся листовые рубцы (рис. 330), остающиеся после опадения листа от черешка, и плодовые рубцы, возникающие после опадения плода.

Лист представляет собой орган, специально приспособленный для осуществления фотосинтеза. Детали его строения были описаны ранее (разд. 46). По черешку листа пучки ксилемы и флоэмы проходят из стебля в листовую стенку, где могут многократно ветвиться, образуя сеть жилок. Сосуды и трахеиды ксилемы расположены у верхней стороны каждой жилки, а ситовидные трубки флоэмы – у нижней.

Транспирация

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1–2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СО 2 . Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1–3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25–50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см 3 воды на 1 м 2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса – примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.

Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.

В результате испарения воды с поверхности клеток мейофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.

Передвижение воды

Еще много лет назад было экспериментально показано, что в стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахара и другие органические вещества движутся в ос-ном по ситовидным трубкам флоэмы. Если сделать по всей окружности стебля надрез, пересекающий флоэму и камбий, но не затрагивающий ксилему, листья долго будут сохранять тургор и оставаться в хорошем состоянии; следовательно, вода поступает в них через ксилему, поскольку флоэма полностью перерезана. Применяя специальный метод, можно перерезать ксилему, сохранив флоэму относительно неповрежденной; в этом случае листья почти тотчас же завядают и отмирают, т.е. и эти результаты свидетельствуют о том, что вода поступает в листья главным образом по ксилеме. Хотя путь переноса воды давно известен, механизм этого процесса все еще остается не вполне ясным. Любая теория, чтобы считаться приемлемой, должна объяснять высокую скорость подачи воды, достигающую у некоторых растений 75–100 мл в 1 мин, а также тот факт, что вода поднимается до самых верхушек таких деревьев, как дугласова пихта и секвойя, достигающих высоты до 125 м. Чтобы поддерживать такой столб воды, необходимо давление более 12 атм; кроме того, требуется дополнительное давление, чтобы поднимать воду, преодолевая трение в узких каналах. По некоторым оценкам, давление, необходимое для подъема воды до вершины высокого дерева, может достигать 30 атм. Оно могло бы либо создаваться у основания растения и толкать воду вверх, либо создаваться у его верхушки и подтягивать роду; возможно и совместное действие обеих этих сил.

Корневое давление. Срезав стебель у хорошо политого растения томата, можно видеть, как из пенька некоторое время будет вытекать сок. Если прикрепить к пеньку стеклянную трубку и достаточно плотно обвязать место соединения, то сок может подняться в трубке на высоту 1 м или даже выше. Это говорит о том, что на границе корня и стебля существует положительное давление, называемое корневым давлением и создаваемое силами, действующими в корне. При обилии влаги в почве и высокой влажности воздуха, сводящей к минимуму потери воды за счет испарения с листьев, вода может под давлением выходить из концов листовых жилок, образуя капельки по краям листа (рис. 331). Это явление, называемое гуттацией, также свидетельствует о том, что при определенных условиях сок ксилемы может находиться под давлением, создаваемым корнями.

Сок, находящийся в корнях, гипертоничен по отношению к почвенном раствору; возможно, что этим, по крайней мере отчасти, и обусловлено корневое давление. Передвижение воды из почвы через эпидермис, кору, эндодерму и перицикл корня в его ксилему и далее вверх по ксилеме в стебель и листья происходит «вниз» по градиенту концентрации и осуществляется – по крайней мере частично – путем простой диффузии. Если корни убить или лишить кислорода, корневое давление упадет до нуля; следовательно, это давление зависит от какого-то активного процесса, требующего затраты энергии. Многие физиологи растений пришли к выводу, что клетки корневой эндодермы активно секретируют воду внутрь, в сторону центрального цилиндра, и что именно этим в значительной части обусловлено корневое давление.

При первых измерениях корневого давления были получены низкие величины, однако позже, когда были разработаны методы, позволявшие производить перерезку стебля и «герметически» присоединять к нему прибор, не повреждая ткани, было показано, что корневое давление может достигать 6 – 10 атм и более даже у томата, в опытах с которым вода поднимается в трубке менее чем на 1 м.

Весной, когда еще нет листьев, единственной силой, заставляющей сок подниматься по стеблю, может быть, вероятно, корневое давление. Попытки измерить корневое давление у хвойных не привели к успеху; возможно, что у этих растений оно вообще не возникает. Если бы корневое давление было у них главной силой, вызывающей поднятие сока, то следовало бы ожидать, что из проколотого сосуда ксилемы сок будет вытекать под давлением; однако после прокола такого сосуда, напротив, слышно шипение входящего внутрь воздуха. Возможно, что у некоторых растений при определенных условиях корневое давление действительно участвует в поднятии сока вверх по стеблю, но – вряд ли его можно считать главным фактором, действующим у большинства растений большую часть времени.

Транспирация и теория сцепления. Другая сила, которая могла бы заставить воду подниматься по стеблю, – это «поднятие» сверху, а не подталкивание снизу. В листьях вода расходуется в результате транспирации и в процессе фотосинтеза, который, кроме того, приводит к образованию осмотически активных веществ; эти процессы поддерживают гипертоничность содержимого клеток листа по отношению к соку, находящемуся в жилках. Клетки листьев непрерывно оттягивают воду из верхних участков ксилемы листьев и стебля, в результате чего столб жидкости в каждом проводящем сосуде поднимается. Наличие этой присасывающей силы можно продемонстрировать, соединив срезанный побег водонепроницаемым материалом с концом стеклянной трубки, другой конец которой погружен в сосуд с водой (рис. 332); вводя в трубку пузырек воздуха, можно судить по его перемещению о скорости движения воды.

Водяной столб в сосудах ксилемы, испытывая присасывающее давление сверху, находится в несколько растянутом состоянии; однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление, и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Таким образом, в верхней части водяного столба создается (главным образом в результате транспирации) натяжение, которое благодаря сцеплению молекул воды передается по всей длине стебля и корней и приводит к поднятию всего водяного столба. Мысль о том, что вода поднимается в растениях под действием присасывающей силы, возникающей в результате транспирации, впервые высказал Стивен Хейлс еще в начале XVIII века. Представление о роли сцепления молекул воды в ее поднятии по ксилеме было сформулировано в 1894 году Диксоном и Джоли, которые предсказывали, что столб воды должен обладать большой прочностью на разрыв. В ряде экспериментов действительно были получены величины, значительно превышающие те 30 атм, которые необходимы для поднятия воды на вершину секвойи. Если взять пористую керамическую трубку, налить в нее воды и погрузить нижний конец в ртуть, то в результате испарения воды ртуть может подняться вверх до 100 см и более – значительно выше, чем она поднялась бы под действием барометрического давления (рис. 333). Для успешной демонстрации этого явления воду следует сначала прокипятить, чтобы удалить из нее растворенные газы, из которых при растяжении столба воды могли бы образоваться пузырьки.

Исходя из теории сцепления следует ожидать, что в период интенсивной транспирации диаметр ствола дерева будет уменьшаться. Если столб/"воды в ксилеме испытывает растяжение, на стенки каждого из проводящих сосудов должна действовать сила, направленная внутрь. Совместного действия таких сил на все каналы активной зоны древесины было бы достаточно, чтобы вызвать заметное сжатие ствола во время активной транспирации. Подобный эффект был действительно обнаружен: толщина ствола сосны величественной (Pinus radiata ) подвержена суточным колебаниям с минимумом вскоре после полудня, когда транспирация достигает максимума.

Гипотезу Диксона и Джоли подтверждают также эксперименты, в которых изучалось поглощение воды тропическими лианами. Некоторые из этих лиан поднимаются на стволы. деревьев до высоты 50 м и более. Если перерезать стебель лианы около основания и опустить его в ведро с водой, растение начинает интенсивно поглощать воду. Быстрое поглощение воды наблюдается и в том случае, если заменить ведро, герметически закрытым сосудом, хотя в сосуде при этом создается вакуум. В настоящее время теория сцепления пользуется широким признанием, так как позволяет объяснить поднятие воды у большинства растений почти при любых условиях. Неясным остается вопрос о механизме первоначального образования столба воды.

У самых простых растительных организмов, состоящих из одной клетки или небольшой группы клеток, никакой транспортной системы нет. Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой механизмами облегченной диффузии или активного переноса. У крупных и более сложно организованных сосудистых растений транспортные системы имеются, но они проще, чем у животных, и принцип их строения совершенно иной. Как мы уже видели, большая часть клеток высшего растения обменивается газами с внешней средой прямым путем – через межклеточные пространства. Однако высшим растениям пришлось выработать систему для доставки воды из корней, находящихся в почве, где происходит фотосинтез, а также систему для доставки синтезируемых в листьях органических веществ клеткам стебля и корней, которым эти вещества необходимы для процессов метаболизма и роста.

В отличие от сложной транспортной системы высших животных, состоящей из сердца и кровеносных сосудов, у высших растений эта система устроена проще и состоит из ксилемы и флоэмы. У некоторых растений есть еще третья подсистема, содержащая латекс – млечный сок, богатый углеводами, жирами и белками, из которого получают ряд ценных продуктов, в частности каучук. По проводящим элементам ксилемы вода и минеральные вещества передвигаются вверх по стеблю – из корней в листья, а по трубкам флоэмы питательные вещества, синтезированные в листьях, передвигаются вниз по стеблю и используются или запасаются в самом стебле и в корнях. Однако по флоэме питательные вещества могут перемещаться также и снизу вверх (в верхушки побегов и расположенные выше завязи и плоды). Весной, когда листьев еще нет, основная масса органических веществ, необходимых для роста и развития почек, доставляется ксилемой из резервов корней, стволов и стеблей. Передвижение воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме называют транслокацией. Физико-химическая основа этих двух процессов несколько различна: вода и растворенные в ней вещества поднимаются по сосудам и трахеидам ксилемы, не содержащим живой протоплазмы, в результате совместного действия транспирации и корневого давления, а питательные вещества транспортируются живыми клетками флоэмы с поразительной быстротой при помощи механизмов, которые еще не вполне ясны.

Растворы, движущиеся по ксилеме и флоэме, представляют собой сложные смеси многих веществ, органических и минеральных, состав которых может быть весьма различным в различных растениях, в разных частях одного растения и в разное время года. Сок растений содержит до 98% воды, а также соли, сахара, аминокислоты, ферменты и другие белки, органические кислоты (лимонную, яблочную и т.п.) и гормоны (например, индолилуксусную кислоту). Растительные соки в отличие от плазмы крови у животных имеют обычно несколько кислую реакцию (рН от 7 до 4,6).

Прочие статьи:

Строение глаза
Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача -"передать" правильное изображение зрительному нерву. Основные функции глаза: · оптическая система, проецирующая изображение; · система, воспринимающая и &qu ...

Продуценты
Уксусную кислоту образуют многие бактерии, но промышленное производство основано на уксуснокислых бактериях, метаболические особенности которых являются отражением их экологии. Бактерии были открыты Кютцингом в 1838 г. и подробно изучалис...

Первичные очаги расовой дифференциации
Очаг расообразования представляет собой географическое понятие в расовой изменчивости и основное понятие в расовой географии. Это достаточно обширная территория или небольшой район, где интенсивно идет расообразовательный процесс по специ...

Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений

Спецкурс «Физиология растений» предназначен для учащихся, изучающих биологию углубленно (11-й класс, 34 ч). Программа спецкурса предусматривает изучение раздела «Передвижение веществ по растению» на четырех уроках по темам «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветкового растения», «Транспирация и ее физиологическая роль», «Поглощение минеральных веществ корнем и транспорт ионов у цветковых растений», «Транспорт органических веществ у цветковых растений».

Урок «Поглощение воды корнем и ее транспорт у цветковых растений» рассчитан на 40–45 мин. В 10-м классе учащиеся изучают спецкурс «Анатомия и морфология растений» (34 ч), поэтому в 11-м классе вопросы анатомии и морфологии растений только повторяются по ходу урока. На уроках общей биологии и химии школьники уже изучили понятия осмос , осмотическое давление , поэтому и эти вопросы в ходе данного урока лишь повторяются.

Цели урока. Актуализировать знания о строении корневых волосков, ксилемы, молекулы воды, о понятиях осмоса, осмотического давления, кагезии, адгезии и др. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания воды корнем. Изучить механизм передвижения воды у цветковых растений. Совершенствовать навыки учащихся в работе с лабораторным оборудованием, постановке опытов. Развивать интеллектуальные способности, логическое мышление, навыки познавательной самостоятельности у учащихся.

Оборудование: живые растения, побеги растений, пробирки, лупы, растительное масло, чернила, вазелин, стеклянная и резиновая трубки, скальпель и таблицы «Строение корня», «Клеточное строение листа», «Строение стебля».

Предлагаемые нами опыты широко известны, т.к. входят в программу основной школы, но объяснение школьниками полученных результатов должно быть более научным и глубоким, соответствующим уровню учащихся 11-го класса, изучающих биологию углубленно. Учитель назначает несколько учащихся, и каждый из них закладывает свой опыт (на этом уроке демонстрируются три опыта, значит, в их постановке будут задействованы три школьника).

Опыт № 1

Взять растение, выращенное во влажных опилках, отряхнуть его корневую систему и опустить его корни в пробирку с водой. Поверх воды для защиты от испарения налить масло. Отметить уровень воды на стенке пробирки. Через день вновь отметить уровень воды и сравнить его с первоначальным. Из полученных результатов сделать вывод.

Опыт № 2

У молодого растения бальзамина срезать стебель на 3–5 см выше корневой шейки. Пенек вокруг смазать вазелином и надеть на него резиновую трубку. Свободный конец ее соединить со стеклянной трубкой (рис. 1). Почву в горшке перед демонстрацией опыта полить теплой водой. Что вы наблюдаете? О чем свидетельствуют результаты опыта?

Рис. 1. Опыт, демонстрирующий корневое давление

Опыт № 3

Побег какого-либо дерева или кустарника поместите в сосуд с водой, подкрашенной чернилами. Через день препаровальным ножом (скальпелем) срежьте нижнюю часть (примерно 1–2 см) побега. Рассмотрите с помощью лупы поперечный разрез. Какой слой стебля окрасился? Объясните результаты опыта.

ХОД УРОКА

1. Передвижение веществ у растений

Любой организм, а тем более сложно устроенный, нуждается в обмене веществ с окружающей средой, обмене веществ между клетками организма и обмене веществ внутри клеток. Это оказывается возможным лишь при наличии транспорта веществ внутри организма.
Какие процессы в живом организме обеспечивают транспорт веществ на небольшие расстояния?

Предполагаемые ответы. На небольшие расстояния транспорт веществ обеспечивают физические процессы диффузии (в том числе осмос), активный транспорт и токи цитоплазмы. (Эти процессы учащиеся изучали в 10-м классе на уроках общей биологии.)

Учитель. Действительно, у одноклеточных организмов и у тех многоклеточных, у которых достаточно велико отношение поверхности тела к его объему, эти способы транспорта работают хорошо.
Как переносятся вещества у крупных и, по сравнению с одноклеточными, более сложно устроенных организмов, ведь одной диффузии у них для этих целей явно недостаточно?

Предполагаемые ответы. У организмов, клетки которых сильно удалены друг от друга и от окружающей среды, возникают специальные системы транспорта на большие расстояния, гарантирующие быстрое перемещение нужных веществ.

Учитель. Какие транспортные системы у животных и растений вам известны?

Предполагаемые ответы. У животных – кровеносная система, а у растений – проводящая система, образованная ксилемой и флоэмой.

Учитель. Вы верно назвали так называемые циркуляционные системы животных и растений. Именно они обеспечивают надежный транспорт веществ этим организмам.
Таким образом, транспорт веществ – это доставка необходимых соединений к определенным органам и тканям с помощью специальных систем. Мы будем изучать способность растения транспортировать органические и неорганические вещества, ведь без их транспортировки было бы невозможно его нормальное функционирование. Процесс передвижения веществ по проводящим тканям растения называют транслокацией.

2. Вещества, транспортируемые растениями

Учитель. Перечислите важнейшие группы веществ, которые должны транспортироваться растением.

Предполагаемые ответы. Вода, газы, минеральные соли, органические вещества.

Учитель. Вы верно назвали основные группы веществ, транспортируемых растением. Теперь попробуем проследить путь этих веществ в растительном организме.

Предлагаю вам на основе знаний о строении растительных тканей и органов заполнить таблицу «Передвижение веществ у растений». Поможет вам в заполнении таблицы схема, находящаяся на ваших столах (рис. 3).

Рис. 3. Схема циркуляции воды, неорганических ионов и ассимилятов в растении. Вода и неорганические ионы, поглощенные корнем, передвигаются по ксилеме вверх с транспирационным током. Большая их часть транспортируется к листьям. В листьях значительное количество воды и неорганических ионов перемещается во флоэму и выносится из них вместе с сахарозой в токе ассимилятов. Буквой А обозначены места, специализированные на поглощении и ассимиляции исходных материалов из внешней среды. Буквы З и Р указывают соответственно места загрузки и разгрузки, О – точки, в которых происходит обмен между ксилемой и флоэмой

Учитель (проверка заполнения таблицы ). Вы верно заполнили таблицу, назвав вещества, транспортируемые растением, и указав путь этих веществ. Теперь вам предстоит более подробно ознакомиться с механизмом транспорта воды у растений. Начинается путь воды в растении с корня.

3. Поглощение воды корнем растения

Демонстрация опыта № 1. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Из результатов опыта вытекает вывод о всасывании воды корнем растения.

Учитель. Вспомните, какие структуры корня всасывают воду и что они представляют собой по строению (демонстрация таблицы «Строение корня» ).

Предполагаемые ответы. Структурами корня, всасывающими воду, являются корневые волоски, расположенные в зоне всасывания. Они представляют собой цитоплазматические выросты клеток корневого эпидермиса.

Учитель. Цитоплазма корневого волоска и почвенный раствор отделены друг от друга мембраной. Что заставляет воду проникать в корневые волоски через мембрану?

Предполагаемые ответы. На основе знаний об осмосе можно предположить, что молекулы воды передвигаются из той области, где их концентрация высока (из раствора с низким осмотическим давлением), туда, где их концентрация низка (в раствор с более высоким осмотическим давлением). Значит цитоплазма клеток, образующих корневые волоски, более концентрированна, чем почвенный раствор. Именно это и обеспечивает своеобразную диффузию молекул воды из почвы в клетки корня.

Учитель. Вы верно определили причину всасывания воды корнем. В наши дни физиологи, когда хотят описать тенденцию молекул воды к перемещению из одного места в другое, пользуются термином «водный потенциал». Вода перемещается из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом, т.е. из почвы в корень. Процесс поглощения воды корнем отражает рис. 2., он также находится на ваших столах. Градиент водного потенциала поддерживается также и за счет передвижения воды по ксилеме, но об этом мы будем говорить чуть позже.
Таким образом, вода поглощается корневыми волосками за счет разницы водного потенциала почвенного раствора и цитоплазмы клеток, образующих корневые волоски. Затем вода проходит через кору корня в ксилему и поднимается по ней к листьям.

Рис. 2. Схема основных путей перемещения воды и неорганических ионов из почвы через эпидерму и кору в ксилему. Вода движется в основном по апопласту, пока не достигнет эндодермы, где апопластное движение перекрывается поясками Каспари. Пояски Каспари заставляют воду на пути к ксилеме пересечь плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Пройдя сквозь плазматическую мембрану на внутренней поверхности эндодермы, вода может снова пойти по апопластному пути до полостей элементов ксилемы. Неорганические ионы активно поглощаются эпидермальными клетками и затем перемещаются по симпласту через кору в паренхимные клетки, из которых они перекачиваются в элементы ксилемы

Демонстрация опыта № 2. Об опыте и его результатах рассказывает ученик, заложивший его накануне урока. Жидкость, собравшаяся в стеклянной трубке, свидетельствует о способности корня создавать давление. Наверное, именно благодаря этому давлению и происходит снабжение водой надземных органов растения.

Учитель. Было высказано верное предположение о способности корня создавать давление, которое так и называется – корневое давление. Оно составляет 100–200 кПа. У некоторых растений корневое давление вызывает выделение капелек жидкости через гидатоды.
Что такое гидатоды и как называется процесс выделения капельно-жидкой влаги?

Предполагаемые ответы. Гидатоды – водяные устьица растений, а процесс выделения через них капелек жидкости называется гуттацией. (С этим понятием учащиеся знакомились при изучении выделительных тканей растений в 10-м классе.)

Учитель. Вы верно вспомнили название процесса выделения капелек воды через гидатоды. Верно было сказано и то, что благодаря корневому давлению вода поднимается вверх по стеблю. Но возникает проблема: ток жидкости, поднимаясь вверх, должен преодолевать большее давление, нежели способен развивать корень, то есть одного корневого давления обычно недостаточно, чтобы обеспечить передвижение воды вверх по ксилеме. Какая еще сила обеспечивает подъем воды? Сейчас нам предстоит решить эту проблему, познакомившись с механизмом подъема воды по ксилеме.

4. Подъем воды по ксилеме

Демонстрация опыта № 3. Об опыте и его результатах рассказывает третий ученик, также заложивший опыт накануне урока. На поперечном срезе стебля, рассмотренного с помощью лупы, четко видно, что окрасился слой древесины (вторичная древесина называется ксилемой). Из результатов опыта следует, что ксилема является водопроводной тканью растения, и что именно по ней вода поднимается от корня к листьям растения.

Учитель. Опыт наглядно подтверждает мысль о том, что ксилема в теле растения проводит воду. (Демонстрация таблицы «Строение стебля» .)
Вспомните, каково строение ксилемы.

Предполагаемые ответы. Ксилема цветковых растений состоит из двух типов структур, транспортирующих воду, – трахеид и трахей (сосудов). Сосуды ксилемы – мертвые трубки с узким просветом.

Учитель. Верно было сказано, что сосуды ксилемы являются мертвыми трубками с узким просветом. Диаметр их варьирует от 0,01 до 0,2 мм. Большие количества воды переносятся по ксилеме относительно быстро. Например, у высоких деревьев была зафиксирована скорость подъема воды до 8 м/ч. Но все же вернемся к ранее обозначенной проблеме. Как вы думаете, какие силы обеспечивают движение тока воды вверх по стеблю?

Предполагаемые ответы. Логика подсказывает две возможности: вода выталкивается снизу (но о корневом давлении мы уже говорили и сделали вывод о том, что его одного недостаточно для обеспечения восходящего ксилемного тока) или ее тянут сверху.

Учитель. Поскольку корневое давление одно не способно поднять воду к вершине большого дерева, давайте остановимся на гипотезе, предполагающей, что вода «протягивается» через все растение, тем более что эту гипотезу подтверждают имеющиеся данные.
Для изучения механизма движения воды по ксилеме предлагаю вам прочитать текст, который находится у каждого из вас на столе. После чтения обязательно ответьте на вопросы к тексту.

Текст для чтения

Теория передвижения воды известна как теория когезии (с этим понятием вы знакомились, изучая строение и свойства воды в 10-м классе на уроках общей биологии) – натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа (вспомните строение листа). Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода входит в эти клетки из ксилемного сока, у которого более высокий водный потенциал, и достигает концов жилок листа, откуда она испаряется (механизм испарения будет изучен на следующем уроке).
Сосуды ксилемы заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. (Подумайте, почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу.)
Благодаря когезии прочность на разрыв у воды достаточно высока и способна предотвратить разделение ее молекул под действием натяжения, необходимого для подъема воды по ксилеме высокого дерева, и создать массовый ток. При этом вода поступает в основание такого столба в корнях из соседних клеток корня.
Кроме того, молекулы воды стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием сил адгезии (прилипания), имеющих электрическую природу.
Клеточные оболочки, вдоль которых движется вода, очень эффективно притягивают воду, что дает максимальные преимущества для адгезии воды и создает условия для проявления когезивности.

1. Как называется теория передвижения воды по ксилеме?
2. Почему молекулы воды стремятся «прилипнуть» друг к другу?
3. Почему утверждают, что энергию для движения воды и минеральных солей по растению поставляет не растение, а непосредственно Солнце?

Предполагаемые ответы. Теорию передвижения воды по ксилеме называют теорией «адгезии-когезии».
Молекулы воды полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются за счет водородных связей.
Энергию для движения воды поставляет Солнце, т.к. нагревание листьев способствует отрыву молекул воды от водного потока ксилемы, а это создает натяжение в столбе воды, которое передается вниз по стеблю благодаря когезии.

Учитель. Итак, движение воды в теле растения возможно благодаря исключительной способности ее молекул к когезии и адгезии, которую растения так умело используют. Таким образом, мы ответили на вопрос о причинах движения воды вверх по стеблю.

Материал сегодняшнего урока на этом исчерпан.

Дать определение следующим понятиям: транспорт веществ, ксилема, флоэма, транслокация, осмос, осмотическое давление, водный потенциал, корневое давление, гидатоды, гуттация, когезия, адгезия.

Выучить теоретический материал. Устно ответить на следующие вопросы.

Объясните, почему вода поднимается к вершинам высоких деревьев, тогда как механическим насосом ее можно поднять на высоту не более 10 м.

Растение теряет воду вследствие отрицательного водного потенциала атмосферы. Как бы вы объяснили это утверждение?

Фермеры редко удобряют посевы во время засухи, поскольку они на опыте убедились в том, что это может принести вред. Объясните, почему это так.

Спонсор публикации статьи: старейшее риэлтерское агентство Москвы ООО «Агентство Ризолит» - Агентство недвижимости, мы на рынке с 1994 года! Воспользовавшись предложением агентства, Вы получите услуги высококвалифицированных специалистов с большим опытом успешной работы, которые помогут выгодно продать или купить квартиру в Москве. Подробнее ознакомиться с предложением и получить консультацию специалиста можно на сайте компании www.rizolit.ru

Проводящая ткань состоит из живых или мёртвых удлинённых клеток, которые имеют вид трубок.

В стебле и листьях растений расположены пучки проводящей ткани. В проводящей ткани выделяют сосуды и ситовидные трубки.

Сосуды - последовательно соединённые мёртвые полые клетки, поперечные перегородки между которыми исчезают. По сосудам вода и растворённые в ней минеральные вещества из корней поступают в стебель и листья.

Ситовидные трубки - удлинённые безъядерные живые клетки, последовательно соединённые между собой. По ним органические вещества из листьев (где они образовались) перемещаются к другим органам растения.

Проводящая ткань обеспечивает транспортировку воды с растворёнными в ней минералами.

Эта ткань образует две транспортные системы:

• восходящую (от корней к листьям);
• нисходящую (от листьев ко всем остальным частям растений).

Восходящая транспортная система состоит из трахеид и сосудов (ксилема или древесина), причём сосуды более совершенные проводящие средства, чем трахеиды.

В нисходящих системах ток воды с продуктами фотосинтеза проходит по ситовидным трубкам (флоэма или луб).

Ксилема и флоэма образуют сосудисто-волокнистые пучки – «кровеносную систему» растения, которая пронизывает его полностью, соединяя в одно целое.

Ученые считают, что возникновение тканей связано в истории Земли с выходом растений на сушу. Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) - в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ - от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей - древесина и луб.

По древесине (по трахеидам и сосудам) вода с растворенными минеральными веществами поднимается от корней к листьям - это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зеленых листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения - это нисходящий ток.

Образовательная ткань

Образовательная ткань находится во всех растущих частях растения. Образовательная ткань состоит из клеток, которые способны делиться в течение всей жизни растения. Клетки здесь лежат очень быстро друг к другу. Благодаря делению они образуют множество новых клеток, обеспечивая тем самым рост растения в длину и толщину. Появившиеся в ходе деления образовательных тканей клетки затем преобразуются в клетки других тканей растения.

Это первичная ткань, из которой образуются все другие ткани растения. Она состоит из особых клеток, способных к многократному делению. Именно из этих клеток состоит зародыш любого растения.

Эта ткань сохраняется и у взрослого растения. Она располагается:

• внизу корневой системы и на верхушках стеблей (обеспечивает рост растения в высоту и развитие корневой системы) – верхушечная образовательная ткань;
• внутри стебля (обеспечивает рост растения в ширину, его утолщение) – боковая образовательная ткань.

В отличие от других тканей, цитоплазма образовательной ткани гуще и плотнее. Клетка имеет хорошо развитые органоиды, обеспечивающие синтез белка. Ядру характерны крупные размеры. Масса ядра и цитоплазмы поддерживаются в постоянном соотношении. Увеличение ядра сигнализирует о начале процесса клеточного деления, происходящего путем митоза для вегетативных частей растений и мейоза для спорогенных меристем.